提起黄石国家公园，很多人可能都会想到这样一个故事：
20世纪初，美国国家公园管理局开始了一项针对捕食者的控制计划，并在1926年将野生灰狼(Canis lupus)从黄石公园中完全消灭。在失去狼群的70年里，公园中的马鹿(Cervus canadensis)数量猛增，它们不仅自身疫病频发，对树苗的大量啃食也阻断了森林自我更新的进程，导致黄石的生态系统开始衰退。
黄石公园的灰狼，图源：www.yellowstonepark.com
到了九十年代，公众情绪和生态理论都发生了很多变化，于是狼群又被重新引入。随着狼群的回归，马鹿的数量开始下降，由于马鹿的大量啃食而摇摇欲坠的生态系统也开始恢复了生机。
在故事中祸祸黄石公园的“坏人“(加拿大马鹿)。图源：Martin Cross
“狼拯救了黄石公园”，我小时候第一次听到这个故事时也曾感叹于自然的神奇——通过驱逐和消灭过多的马鹿，狼群就像守护者一样保护着自己脚下的土地，也维护着生态系统的平衡，而我们只不过是它们故事的脚注。
这个故事有着很多优点：简洁而富有感染力;符合人们对世界的想象;为黄石的保护吸引了非常多的关注…不过这个故事也有一个缺点——
它算不上是完全真实的。
或者应该说，现实远比它所讲述的要复杂得多。想要理解这件事，就绕不开现今生态学中一个非常重要的概念——“营养级联”。简单来说，营养级联指的是一种由捕食者产生并沿着食物链向下传播、其影响在相邻营养级之间被逐级传递的间接的物种相互作用[1]。在黄石的故事中，狼群通过马鹿对植被产生的间接影响，就是营养级联。
食物网的简单版本，其中捕食者们(螃蟹，龟)对植物的影响也是营养级联效应。图源Nature Publishing Group。
其实在生态研究的早期，捕食者在生态系统中的作用并没有受到重视，当时的研究者们认为生产者才是决定生态系统结构的关键部分。直到二十世纪六七十年代，人们才开始对自上而下的营养级联效应感兴趣。随着相关研究的增多，研究的对象也开始从水生生态系统，逐渐扩展到涉及小型捕食者的陆地生态系统。
在太平洋的一些海藻森林(KelpForest)中，海獭能够通过抑制海胆数量的方式，来间接促进海藻森林的繁茂。图源：Wikipedia
2001年，俄勒冈大学的威廉·瑞波(William Ripple)发表了一篇关键的、涉及具有大型食肉类的陆生生态系统的文章，同时也造就了也许是这一领域中传播最广，影响最深，也最具争议的例子：黄石公园的狼群。营养级联与黄石公园的狼群之间的联系是如此的紧密，以至于在提起它们中的任何一个时，都不可避免地要谈及另一个。
在2018年发表的一篇论文中，瑞波再次强调了狼群等捕食者的回归对马鹿数量下降、植被恢复以及河流水文的重要影响[2]。在论文中他提到，从二十世纪九十年代开始，黄石北部的马鹿的种群数量就开始了持续的下降，而这一现象与狼群的重引入以及研究区域内柳树(Salixspp.)的恢复和河狸(Castor canadensis)数量的上升相重合，表现出了强烈的相关性。
左图：狼的数量(左上)以及河狸家族的数量(左下)随时间的变化;右图：柳树(右上)以及树木盖度(右下)随时间的变化
图片来自瑞波2019年的论文
这么看起来狼群的作用似乎已经证据确凿了。不过，要知道在科学研究或者说在生活中有一句非常非常重要的话：相关性不代表因果关系!相关性不代表因果关系!相关性不代表因果关系!正如狼群效应的反对者们所言：很有可能是其他因素而不是狼群导致了马鹿种群的下降以及植被的恢复。有研究者认为是人类的捕杀以及灰熊(Ursusarctos)的增加导致了马鹿数量的减少，也有人认为黄石公园中植被的衰退与因被大量捕杀而开始消失的河狸息息相关。
河狸的标准证件照，注意它扁平桨状的尾巴。图源：Wikimeida
克里斯汀·马歇尔(Kristin Marshall)和她的同事着手探究了食草动物对植物的控制。她们发现：在狼群回归后，并非所有的柳树都长得枝繁叶茂——所有能长到两米以上、不再会受到马鹿啃食的柳树附近都存在着河狸坝。这些坝的存在抬高了地下水位，使得柳树能够更好地生长[3]。有趣的一点是，河狸们筑坝所用的材料正来自这些柳树和附近的其他植物。这也意味着河狸与柳树之间其实维持着一个脆弱的平衡：相互支持与保护，一旦其中一方数量下降，另一方也会随之崩溃。
而狼群的消失撬动了这个平衡。
河狸们的巢和水坝是能够改变一个地区水文条件的存在。图源：Jan Sovak
因为缺乏捕食者，越来越多的马鹿大量啃食了河狸建造家园所需的树木，而失去了筑坝材料的河狸也不得不放弃旧巢去寻找新的河道，这又反过来让被严重啃食的柳树们雪上加霜... 狼群的消失导致黄石许多河流的水文环境出现了不可逆转的衰退，也从根本上改变了生态系统。的确，从这一点来看，一百年前狼群对于生态系统的结构有着非常重要的作用，但是在消失了那么多年以后，即使是它们也已经无力回天了。
黄石生态系统中复杂的相互关系，图源参考文献[4]
直到现在，黄石公园的狼群依然备受争议，未来大概也还会有无数研究者将目光投于此处。不过难道除了黄石以外，我们就找不到其他可以支持或者反对陆地生态系统营养级联的例子了吗?
当然是有的。这里有两个关于营养级联的。
对于生活在莫桑比克的戈龙戈萨国家公园(GorongosaNational Park,)的薮羚(Tragelaphus sylvaticus)而言，平原是一个即危险又诱人的存在：这里虽然食物丰富，但也因为缺乏遮蔽而充满危险。所以，它们通常不会到平原上去觅食。但是在当地的捕食者因受到战争影响而几乎完全绝迹之后，研究者们发现薮羚开始频繁地出现在平原地区，同时也观察到了它们对平原植物产生的影响[5]。
另一项以瑞典地区的赤狐(Vulpes vulpes)以及顶级捕食者(狼和猞猁Lynx lynx)为对象的分析也发现[6]：随着那些会杀死赤狐的顶级捕食者逐渐消失，赤狐的数量有了显著的增加。而作为一种高效的小型动物杀手，赤狐高强度捕食所产生的压力本应使得这里的小型动物(比如松鸡和野兔)的密度处于较低的水平。但实际的情况却与之相反，这一地区有着斯堪的纳维亚半岛最高的小型动物密度以及赤狐密度。事情是不是有些矛盾呢?
没错，说的就是这位。图源：Planet Earth Ⅱ / BBC
的确，由营养级联所产生的自上而下的影响能够减少野兔等动物的数量，但是与此同时，长期人类活动所造就的混合农业景观也为野兔提供了适宜的生存条件，这一自下而上的影响又会增加野兔的数量。由于并不知道野兔数量的历史基线，所以我们无从知晓这两种方向完全相反的力量谁对野兔种群的影响更大，也不知道相比于过去，野兔究竟是多还是少，但是毫无疑问，营养级联所代表的下行控制与生产者所产生的上行控制都是存在的，而且存在于每一个生态系统中。
现在让我们回到黄石的故事中，无论怎么看，这都不是一个简单的“狼拯救了黄石公园”的故事。狼群，马鹿，河狸，植物，灰熊，还有我们，以及其他无数我们知晓或者不知晓的因素，相互交织成了我们所看到的黄石生态系统。这个生态系统中有着太多错综复杂的关系，以至于我们几乎没有办法理出头绪。
究竟是谁影响了谁，又是谁在生态系统的衰退以及恢复中起着最重要的作用?我们还不知道。但是至少这些研究已经驳斥了狼与马鹿关系的简单版本，也给了我们继续探究的理由。
无论谁更重要，营养级联都是存在的。在一些情况下，尤其是尚且完好的生态系统中，是营养级联在主导着群落的构成;另一些情况下，是生产者在决定着群落中物种的相对数量;而也许更多时候，是它们在共同塑造着一个生态系统的结构，动态，以及未来。虽然这种复杂性让自然更加神秘和富有魅力，却也会让我们在试图改善或者挽救环境的时候面临难题。
最近重新进入公众视野的植树造林计划也是自然界复杂性的一个体现：该不该在干旱的地方种植物?如果种的话又该种什么?图源网络
面对一片片曾经饱受人类干扰的荒原，我们究竟是该引入顶级捕食者来控制食草动物和中型食肉动物的数量，还是该减少对土地的过度利用来调节植被与食草动物的关系?我们并不知道标准的答案。也许，现在最好的回答，是调查，分析，和因地制宜，从试图去了解每一个系统中各要素之间的关系开始。
每一个复杂的问题都有着一个清晰，简单，并且错误的答案。图源见水印
科学本身就处在一个不断自我纠错的进程中，我们通过观察和分析得出一些结论，然后在之后的观察和分析中改进或者推翻它们，接着再重复这个过程，重新完善或者再次推翻先前的结论。这是场没有终点的探索，我们从中获得的，是不断扩展和深入的知识积累。
那么在黄石或者说自然的故事里，我们走到了哪里呢?没有人知道。我们唯一能够确定的，大概只是这个故事还远远没有结束。
但至少现在我们知道，这不是一件能够一刀切的事情了。
写在最后：很显然，狼群的故事所产生的错误印象不会因为一篇文章就能够被纠正，这也引出了一个问题：如果不是真的，那这个错误是否是无关紧要的呢?在先前关于亚马逊雨林大火的讨论中，也有类似的声音：就算这场大火不是真的，也为雨林的保护吸引到了很多关注，又有什么不好呢?
我相信这些想法和声音是出于善意的，但是在科学传播中非常重要的一点，便是我们所传递信息的真实性。讲述这些故事最大的风险，也许是在于损害了讲述它们的科学家和环保组织的公信力。如果我们想要在政策或者关键问题上提出建议时被人们所信赖，那么我们就必须赢得公众的信任。
要知道，并非没有人因为狼群的存在而蒙受损失，也并非没有人因为雨林的保护而失去发展的机会。我们要做的不应该是创造不可侵犯的神话，而应该是在讲述真实的故事的同时，寻找能够让人类与自然共存的道路。
参考文献：
1. Ripple, W. J. et al. What is aTrophic Cascade? Trends in Ecology and Evolution 31, 842–849(2016).
2. Beschta, R. L. & Ripple, W. J. Canlarge carnivores change streams via a trophic cascade? Ecohydrology 12,1–13 (2019).
3. Marshall, K. N., Hobbs, N. T., Cooper,D. J. & Marshall, K. N. Stream hydroloyg limits recovery of riparianecosystems after wolf reintroduction (Yellowstone). (2013).
4. Hebblewhite, M. et al. HUMANACTIVITY MEDIATES A TROPHIC CASCADE CAUSED BY WOLVES. Ecology 86,2135–2144 (2005).
5. Atkins, J. L. et al. Cascadingimpacts of large-carnivore extirpation in an African ecosystem. Science(80-. ). 3561, eaau3561 (2019).
6. Elmhagen, B. & Rushton, S. P.Trophic control of mesopredators in terrestrial ecosystems: Top-down orbottom-up? Ecol. Lett. 10, 197–206 (2007).
特别感谢北京大学李晟老师对本文给予的意见和帮助!
作者| 王柳枫
立志贫穷，挣扎在去往野保大坑道路上的生物狗
